Какие организмы называют аэробными

Аэро́бы (от греч. αηρ — воздух и βιοζ — жизнь ) — организмы, которые нуждаются в свободном молекулярном кислороде для процессов синтеза энергии, в отличие от анаэробов. К аэробам относятся подавляющее большинство животных, все растения, а также значительная часть микроорганизмов.

По отношению к молекулярному кислороду выделяют:

  • облигатных аэробов,
  • микроаэрофилов (низкое парциальное давление кислорода в среде),
  • факультативных анаэробов,
  • облигатных анаэробов.

Облигатные аэробы [ править | править код ]

Организмы, получающие энергию и образующие АТФ при помощи только окислительного фосфорилирования субстрата, где окислителем может выступать только молекулярный кислород. Рост большинства аэробных бактерий прекращается при концентрации кислорода в 40—50% и выше. В атмосфере чистого кислорода не способны развиваться никакие прокариоты. Облигатные (строгие) аэробы (например, некоторые виды псевдомонад) не могут жить и размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, поскольку используют его в качестве акцептора электронов. Молекулы АТФ образуются ими при окислительном фосфорилировании с участием цитохромоксидаз, флавинзависимых оксидаз и флавинзависимых дегидрогеназ. При этом, если акцептором электронов является кислород, выделяется сравнительно большое количество энергии (до 12 молекул АТФ из 1 молекулы C6H12O6).

Микроаэрофилы [ править | править код ]

Некоторые аэробные (требующие для роста наличия О2 в среде) микроорганизмы гибнут на воздухе. Они могут развиваться при концентрации кислорода около 2% (в 10 раз ниже, чем в атмосфере), за что и получили название микроаэрофилов. Обычно такие требования к внешним условиям связаны с их метаболической активностью: кислород ингибирует нитрогеназу, гидрогеназу и другие ферменты, из-за чего при его концентрации более 2% делается невозможной азотфиксация, окисление водорода и некоторые другие процессы. Если в среде есть связанный азот и органические соединения, то и азотфиксаторы, и водородокисляющие бактерии хорошо растут и при 21% содержании кислорода [1] .

  • В книжной версии

    Том 1. Москва, 2005, стр. 677

    Скопировать библиографическую ссылку:

    АНАЭРО́БНЫЕ ОРГАНИ́ЗМЫ, ана­эро­бы (от а . , греч. ἀήρ – воз­дух и βίος – жизнь), ор­га­низ­мы, спо­соб­ные жить и раз­ви­вать­ся при от­сут­ст­вии в сре­де сво­бод­но­го ки­сло­ро­да (O 2). Тер­мин «ан­аэро­бы» ввёл Л. Пас­тер , от­крыв­ший в 1861 бак­те­рии мас­ля­но­кис­ло­го бро­же­ния. Энер­гию для рос­та и раз­ви­тия А. о. по­лу­ча­ют в про­цес­се рас­ще­п­ле­ния ор­га­нич. ве­ществ (гл. обр. уг­ле­во­дов), под­вер­гая их бро­же­нию, в хо­де ко­то­ро­го об­ра­зу­ют­ся вос­ста­нов­лен­ные со­еди­не­ния – спир­ты и ор­га­нич. ки­сло­ты, или ис­поль­зу­ют в ка­чест­ве ко­неч­ных ак­цеп­то­ров эле­ктро­нов не­ор­га­нич. со­еди­не­ния – нит­ра­ты, со­еди­не­ния се­ры, СО 2, вос­ста­нав­ли­вая их со­от­вет­ст­вен­но до мо­ле­ку­ляр­но­го азо­та, се­ро­во­до­ро­да и ме­та­на.

    Для измерения потенциала среды М. Кларк предложил использовать величину pH2 0 — отрицательный логарифм парциального давления газообразного водорода. Диапазон [0-42,6] характеризует все степени насыщения водного раствора водородом и кислородом. Аэробы растут при более высоком потенциале [14-20], факультативные анаэробы [0-20], а облигатные — при наиболее низком [0-10]. [2]

    Классификация анаэробов

    Согласно устоявшейся в микробиологии классификации, различают:

    • Факультативные анаэробы
    • Капнеистические анаэробы и микроаэрофилы
    • Аэротолерантные анаэробы
    • Умеренно-строгие анаэробы
    • Облигатные анаэробы

    Если организм способен переключаться с одного метаболического пути на другой (например, с анаэробного дыхания на аэробное и обратно), то его условно относят к факультативным анаэробам [3] .

    До 1991 года в микробиологии выделяли класс капнеистических анаэробов, требовавших пониженной концентрации кислорода и повышенной концентрации углекислоты (Бруцеллы бычьего типа — B. abortus) [2]

    Умеренно-строгий анаэробный организм выживает в среде с молекулярным O2, однако не размножается. Микроаэрофилы способны выживать и размножаться в среде с низким парциальным давлением O2.

    Если организм не способен «переключиться» с анаэробного типа дыхания на аэробный, но не гибнет в присутствии молекулярного кислорода, то он относится к группе аэротолерантных анаэробов. Например, молочнокислые и многие маслянокислые бактерии

    Облигатные анаэробы в присутствии молекулярного кислорода O2 гибнут — например, представители рода бактерий и архей: Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacterium). Такие анаэробы постоянно живут в лишенной кислорода среде. К облигатным анаэробам относятся некоторые бактерии, дрожжи, жгутиковые и инфузории.

    Токсичность кислорода и его форм для анаэробных организмов

    Среда с содержанием кислорода является агрессивной по отношению к органическим формам жизни. Это связано с образованием активных форм кислорода в процессе жизнедеятельности или под действием различных форм ионизирующего излучения, значительно более токсичных, чем молекулярный кислород O2. Фактор, определяющий жизнеспособность организма в среде кислорода [4] — наличие у него функциональной антиоксидантной системы, способной к элиминации:супероксид-аниона(O2 − ),перекиси водорода(H2O2), синглетного кислорода(O . ), а также молекулярного кислорода (O2) из внутренней среды организма. Наиболее часто подобная защита обеспечивается одним или несколькими ферментами:

    • супероксиддисмутаза, элиминирующая супероксид-анион(O2 − ) без энергетической выгоды для организма
    • каталаза, элиминирующая перекись водорода(H2O2) без энергетической выгоды для организма
    • цитохром— фермент, отвечающий за перенос электронов от NAD•H к O2. Этот процесс обеспечивает существенную энергетическую выгоду организму.

    Аэробные организмы содержат чаще всего три цитохрома, факультативные анаэробы — один или два, облигатные анаэробы не содержат цитохромов.

    Анаэробные микроорганизмы могут активно воздействовать на среду [2] , создавая подходящий окислительно-восстановительный потенциал среды (напр. Cl.perfringens). Некоторые засеянные культуры анаэробных микроорганизмов, прежде чем начать размножаться, снижают pH2 0 с величины [20-25] до [1-5], ограждая себя восстановительным барьером, другие — аэротолерантные — в процессе жизнедеятельности продуцируют перекись водорода, повышая pH2 0 [5] .

    Дополнительная антиоксидантная защита может обеспечиваться синтезом или накоплением низкомолекулярных антиоксидантов: витамина С, А, E, лимонной и других кислот.

    Получение энергии путем субстратного фосфорилирования. Брожение. Гниение.

    • Также анаэробные организмы могут получать энергию путем катаболизма аминокислот и их соединений (пептидов, белков). Такие процессы именуют гниением, а микрофлору в энергетическом обмене которой преобладают процессы катаболизма аминокислот называют гнилостной.
    • Анаэробные микроорганизмы расщепляют гексозы (например, глюкозу) разными путями:
    • Гликолиз (Путь Эмдена-Мейергофа) после которого продукт подвергается брожению
    • окислительный пентозофосфатный путь (другие названия: Фосфогликонатный путь, иначе гексозомонофосфатный(ГКМ), иначе путь Варбурга — Диккенса — Хореккера)
    • Путь Энтнера — Дудорова (особенно значимый, когда субстратами служат глюконовая, маннановая, гексуроновые кислоты или их производные)

    В качестве примера организма, сбраживающего сахара по пути Энтнера — Дудорова, можно привести облигатно анаэробную бактерию Zymomonas mobilis. Однако ее изучение позволяет предполагать, что Z. mobilis — вторичный анаэроб, произошедший от цитохромсодержащих аэробов. Путь Энтнера — Дудорова обнаружен и у некоторых клостридиев, что еще раз подчеркивает неоднородность эубактерий, объединенных в эту таксономическую группу. [6] .

    При этом характерным только для анаэробов является гликолиз, который в зависимости от конечных продуктов реакции разделяют на несколько типов брожению:

    В результате расщепления глюкозы расходуется 2 молекулы, а синтезируется 4 молекулы АТФ. Таким образом общий выход АТФ составляет 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД·Н2. Полученный в ходе реакции пируват утилизируется клеткой по-разному в зависимости от того, какому типу брожения она следует.

    Антагонизм брожения и гниения

    В процессе эволюции сформировался и закрепился биологический антагонизм бродильной и гнилостной микрофлоры:

    Расщепление микроорганизмами углеводов сопровождается значительным снижением pH среды, в то время как расщепление белков и аминокислот — повышением (защелачиванием). Приспособление каждого из организмов к определенной реакции среды играет важнейшую роль в природе и жизни человека, например, благодаря бродильным процессам предотвращается загнивание силоса, заквашенных овощей, молочных продуктов.

    Культивирование анаэробных организмов

    Культивирование анаэробных организмов в основном является задачей микробиологии.

    Сложнее дело обстоит с культивированием анаэробных многоклеточных организмов, поскольку для их культивирования часто необходима специфическая микрофлора, а также определённые концентрации метаболитов. Применяется, например, при исследовании паразитов человеческого организма.

    Для культивирования анаэробов применяют особые методы, сущность которых заключается в удалении воздуха или замены его специализированной газовой смесью (или инертными газами) в герметизированных термостатах — анаэростатах [7] .

    Другим способом выращивания анаэробов(чаще всего микроорганизмов) на питательных средах — добавление содержащих редуцирующие вещества (глюкозу, муравьинокислый натрий и др.), уменьшающие окислительно-восстановительный потенциал.

    Общие питательные среды для анаэробных организмов

    Для общей среды Вильсона — Блера базой является агар-агар с добавлением глюкозы, сульфита натрия и двуххлористого железа. Клостридии образуют на этой среде колонии чёрного цвета за счет восстановления сульфита до сульфид — аниона, который соединяясь с катионами железа (II) дает соль чёрного цвета. Как правило, черные на этой среде образования колонии, появляются в глубине агарового столбика. [8]

    Среда Китта — Тароцци состоит из мясопептонного бульона, 0,5% глюкозы и кусочков печени или мясного фарша для поглощения кислорода из среды. Перед посевом среду прогревают на кипящей водяной бане в течение 20 — 30 минут для удаления воздуха из среды. После посева питательную среду сразу заливают слоем парафина или вазелинового масла для изоляции от доступа кислорода.

    Общие методы культивирования для анаэробных организмов

    GasPak — система химическим путем обеспечивает постоянство газовой смеси, приемлемой для роста большинства анаэробных микроорганизмов. В герметичном контейнере, в результате реакции воды с таблетками боргидрида натрия и бикарбоната натрия образуется водород и диоксид углерода. Водород затем реагирует с кислородом газовой смеси на палладиевом катализаторе с образованием воды, уже вторично вступающей в реакцию гидролиза боргидрида.

    Данный метод был предложен Брюером и Олгаером в 1965 году. Разработчики представили одноразовый пакет, генерирующий водород, который был позднее усовершенствован ими до саше, генерирующих двуокись углерода и содержащих внутренний катализатор [9] [10] .

    Метод Цейсслера применяется для выделения чистых культур спорообразующих анаэробов. Для этого производят посев на среду Китт-Тароцци, прогревают 20 мин при 80 °C (для уничтожения вегетативной формы), заливают среду вазелиновым маслом и инкубируют 24 ч в термостате. Затем производят посев на сахарно-кровяной агар для получения чистых культур. После 24-часового культивирования интересующие колонии изучаются — их пересеивают на среду Китт-Тароцци (с последующим контролем чистоты выделенной культуры).

    Метод Фортнера — посевы производят на чашку Петри с утолщенным слоем среды, разделённым пополам узкой канавкой, вырезанной в агаре. Одну половину засевают культуру аэробных бактерий, на другую — анаэробных. Края чашки заливают парафином и инкубируют в термостате. Первоначально наблюдают рост аэробной микрофлоры, а затем (после поглощения кислорода) — рост аэробной резко прекращается и начинается рост анаэробной.

    Метод Вейнберга используется для получения чистых культур облигатных анаэробов. Культуры, выращенные на среде Китта-Тароцци, переносят в сахарный бульон. Затем одноразовой пастеровской пипеткой материал переносят в узкие пробирки (трубки Виньяля) с сахарным мясо-пептонным агаром, погружая пипетку до дна пробирки. Засеянные пробирки быстро охлаждают, что позволяет фиксировать бактериальный материал в толще затвердевшего агара. Пробирки инкубируют в термостате, а затем изучают выросшие колонии. При обнаружении интересующей колонии на её месте делают распил, материал быстро отбирают и засеивают на среду Китта-Тароцци (с последующим контролем чистоты выделенной культуры).

    Метод Перетца — в расплавленный и охлаждённый сахарный агар-агар вносят культуру бактерий и заливают под стекло, помещённое на пробковых палочках(или фрагментах спичек) в чашку Петри. Метод наименее надежен из всех, но достаточно прост в применении.

    Дифференциально — диагностические питательные среды

    • Среды Гисса («пестрый ряд»)
    • Среда Ресселя (Рассела)
    • Среда Эндо
    • Среда Плоскирева или бактоагар «Ж»
    • Висмут-сульфитный агар

    Среды Гисса: К 1 % пептонной воде добавляют 0,5 % раствор определенного углевода (глюкоза, лактоза, мальтоза, маннит, сахароза и др.) и кислотно-щелочной индикатор Андреде, разливают по пробиркам, в которые помещают поплавок для улавливания газообразных продуктов, образующихся при разложении углеводородов.

    Среда Ресселя (Рассела) применяется для изучения биохимических свойств энтеробактерий(шигелл, сальмонелл). Содержит питательный агар-агар, лактозу, глюкозу и индикатор (бромтимоловый синий). Цвет среды травянисто-зелёный. Обычно готовят в пробирках по 5 мл со скошенной поверхностью. Посев осуществляют уколом в глубину столбика и штрихом по скошенной поверхности.

    Среда Плоскирева (бактоагар Ж) — дифференциально-диагностическая и селективная среда, поскольку подавляет рост многих микроорганизмов, и способствует росту патогенных бактерий (возбудителей брюшного тифа, паратифов, дизентерии). Лактозоотрицательные бактерии образуют на этой среде бесцветные колонии, а лактозоположительные — красные. В составе среды — агар, лактоза, бриллиантовый зелёный, соли желчных кислот, минеральные соли, индикатор (нейтральный красный).

    Висмут-сульфитный агар предназначен для выделения сальмонелл в чистом виде из инфицированного материала. Содержит триптический гидролизат, глюкозу, факторы роста сальмонелл, бриллиантовый зелёный и агар. Дифференциальные свойства среды основаны на способности сальмонелл продуцировать сероводород, на их устойчивости к присутствию сульфида, бриллиантового зелёного и лимоннокислого висмута. Маркируются колонии в чёрный цвет сернистого висмута (методика схожа со средой Вильсона — Блера).

    Метаболизм анаэробных организмов

    Метаболизм анаэробных организмов имеет несколько различных подгрупп:

    • Организмы способные использовать анаэробное дыхание (другие окислители — серу, азот (см.Анаэробное дыхание), хлораты, перхлораты, хроматы и перманганаты [11] )
    • Использующие циклическое фотосинтетическое фосфорилирование (лучевую энергию (чаще всего Солнца)) — фототрофные анаэробы (см. также Аноксигенный фотосинтез)
    • Организмы, энергетический обмен которых опирается на катаболизм высокомолекулярных/высокоэнергетических соединений (например, гликолиз).

    Анаэробный энергетический обмен в тканях человека и животных [12]

    Некоторые ткани животных и человека отличаются повышенной устойчивостью к гипоксии (особенно мышечная ткань). В обычных условиях синтез АТФ идет аэробным путем, а при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в состоянии гипоксии, а также при воспалительных реакциях в тканях доминируют анаэробные механизмы регенерации АТФ. В скелетных мышцах выявлены 3 вида анаэробных и только один аэробный путь регенерации АТФ.

    К анаэробным относятся:

    • Креатинфосфатазный (фосфогеный или алактатный) механизм — перефосфорилирование между креатинфосфатом и АДФ
    • Миокиназный — синтез (иначе ресинтез) АТФ при реакции трансфосфорилирования 2 молекул АДФ(аденилатциклаза)
    • Гликолитический — анаэробное расщепление глюкозы крови или запаса гликогена, заканчивающийся образованием молочной кислоты (иначе именуется «лактатным»).

    Необходимо отметить, что прямым следствием гликолиза является критическое снижение рН тканей — ацидоз. Это ведет к снижению эффективного транспорта кислорода гемоглобином, и формирует положительную обратную связь.

    Каждый механизм имеет свое время удержания максимальной мощности и оптимум энергообеспечения тканей. Наибольшая мощность и наименьшее время удержания:

    • креатинфосфаткиназный механизм (3600 Дж/(кг·мин), при времени 6—12 сек)
    • лактатный (2510 Дж/(кг·мин), при времени 30—60 сек)
    • аэробный (600 Дж/(кг·мин), при времени около 600 секунд).
    Оцените статью
    Добавить комментарий